Damasio는 그의 아내 Hanna Damasio와 공동으로 1848년 철로 공사 중 사고로 쇠막대에 의해 양측 복내측 전전두피질(ventromedial prefrontal cortex) 손상 후 생존한 Phineas Gage 사례를 분석하고 동일 부위의 병변을 가진 환자들의 특성에 대한 연구와 인간과 동물 대상의 신경생리적 연구를 통해 감정과 느낌의 신경해부학적 구조와 이 구조들에 의존하는 인간의 합리성과 의식에 대한 신체 표지 가설을 주장하고 있다[27,28]. 그의 견해에 따르면 감정(emotion)과 느낌(feeling, the experience of emotion)은 복잡한 생명체의 항상성 조절에 관한 최상위(highest-order) 표현이며 생존에 필수적인 장치로 기억, 추론과 의사결정에 관여한다[29,30].

Damasio는 자신의 이론에서 감응력이라는 용어를 직접적으로 사용하지는 않았다. 그럼에도 법윤리와 동물복지 분야에서는 그의 이론이 빈번히 인용되고 있으며 일부 철학자들은 그가 기존 용어를 사용하지 않는다는 점에 대해 비판적 견해를 제시하기도 한다[31,32]. Damasio의 이론적 맥락에서 감응력에 상응하는 개념은 느낌이라고 할 수 있다. 그가 정의하는 느낌의 본질은 반응 절차에 있는 신체를 표상하는 사고 과정이며 이 과정은 항상성 유지의 결과로 나타나는 신체 상태(body way)를 표상할 수 있는 신체 지도(body map)를 필수적 요소로 한다. 신체 지도는 신체 상태에 대한 일종의 지각(perception)이며 느낌은 쾌락과 고통의 다양한 변이들로 구성된다.

Damasio는 인간이 생득적으로 특정 형태의 자극을 단독 또는 복합적으로 지각할 때 미리 조직된 형태의 감정으로 반응한다고 전제하며 이를 일차감정(primary emotion)이라고 개념화한다. 이 과정에서 초기 감각피질은 특정 실체의 핵심적 특징을 감지하고 유형화하여 자극의 특성에 따른 신호를 감각 표상 형식으로 편도, 복내측 전전두피질, 보조운동영역(supplementary motor area), 앞띠이랑(anterior cingulate gyrus)에 전달한다. 이로 인해 촉발된 기질적 표상(dispositional representation)은 공포와 같은 일차감정의 특징을 지닌 신체 상태를 유발한다. 이와 함께 전뇌 기저부나 뇌간 덮개(tectum)에 위치한 신경조절물질 핵들은 신경 활동을 변화시키며 시상하부는 내분비 및 면역계 반응을 유도한다. 이차감정(secondary emotion)은 변연계(limbc system)를 통해 직간접적으로 유발되는 신체 변화, 자율신경계, 뇌간의 신경조절물질 핵들과 시상하부의 반응을 포함하는 작용계의 과정은 일차 감정과 동일하나 수용계에서 차이를 보인다. Damasio가 상정하는 이차감정은 감각기관으로부터의 신호와 함께 자극 관련 기억이나 맥락적 상황의 표상 또는 인지적 평가를 전달받은 전전두부에서 기질적 표상이 구성되고 이것이 다시 변연계를 통해 감정의 회로를 순환하는 과정이다. 이때 전전두부는 개인의 경험에서 특정 상황과 특정 감정에 대응하는 후천적이고 기질적인 표상이 형성되는 장소로써 자동적이며 불수의적으로 작용계에 표상을 전달하는 기능을 수행한다[27,33].

감정의 효과는 외적으로 관찰 가능한 객관적인 변화와 본인만 알 수 있는 주관적 변화를 유발하고, 이런 변화들은 피부, 혈관, 내장, 수의근, 관절 등에 분포하는 감각신경 말단을 자극한다. 감정반응에 따른 신체 변화의 결과는 들신경회로(afferent nervous pathway)를 통해 척수와 뇌간을 거쳐 시상과 그물체(reticular formation)를 경유하여 섬(insula), 두정엽 등 체성 감각피질에 도달하여 감정으로 촉발된 신체 상태의 표상을 구성한다. 이와 동시에 감정 상태에서 유발된 호르몬과 펩타이드는 혈액뇌장벽을 통하거나 맨아래구역(area postrema)처럼 장벽이 없는 부위를 직접적으로 통과하여 감정으로 변화된 신체의 풍경을 신경계에 반영한다. Damasio는 느낌의 본질을 요건(qualified)으로써의 특정 이미지와 수식자(qualifier)로써의 그에 따른 신체 고유의 변화에 대한 이미지가 병렬적으로 역동함을 지각(perception)하는 것으로 정의한다. 느낌의 과정에서 생명체는 대상을 지각하는 주관성, 그것이 유도하는 신체 상태의 지각, 이러한 것들에 따르는 모든 사고 과정의 변형된 형식과 효과를 경험하는 상태에 이른다[27,33,34]. 이처럼 그의 가설에는 하위 구성 요소에서는 나타나지 않는 속성이 상위 구조에서 발현되는, 소위 창발적 지평(emergence horizon)이 필요하지 않으며 고유한 기능을 가진 신경 체계들의 다층적인 상호작용의 결과로 새로운 현상이 나타나는 진화적 시간만을 필요로 한다.

감정적 느낌은 여러 층위의 변화가 병렬적이고 상호적으로 이루어져 풍부한 다양성을 특징으로 한다. 기본적인 다양성은 감정에 근거한 것으로 미리 구성되어 있는 신체 상태 반응 양상에 상응하는 기쁨, 슬픔, 분노, 두려움, 환멸 등이다. 이 기본적인 감정의 변형인 이차감정은 주어진 이미지 표상에 대한 기질적 표상이며 인지 상태와 감정에 따른 신체 상태의 미묘한 변형이 연관되면서 경험으로 인식되는 것을 의미한다. 도취와 환희는 기쁨의 변형이고 우울과 상념은 슬픔의 변형이라는 것이다. 동시에 그는 감정적 느낌과 달리 배경 신체 상태에서 유래한, 감정적 느낌보다 기분(mood)에 가까운 배경느낌(background feeling)을 중요하게 다루고 있다. 그가 가정하는 배경느낌이란 즉각적인 변화를 반영하는 역동적 신체지도보다 좀 더 안정적이고 지속적인 고유감각(proprioception)과 내수용감각(interoception)에 대한 표상을 반영하여 신체 이미지에 대한 관념의 기초가 되는 것을 의미한다. 이런 배경느낌은 지속적이고 기질적이지만 지형적으로 구성된 체감각피질 내에서 활성화되고 현재의 신체 상태에 대한 역동적 반영과 병렬적으로 배열되면서 계층적 추상화에 따라 자신의 신체가 무엇과 같을 것인가에 대한 아이디어를 제공한다. Damasio는 환상지와 실인증에서 보이는 이중 해리(double dissociation) 현상을 배경느낌을 이용하여 설명하고 있다. 환상지를 경험하는 환자들은 존재하지 않는 사지 상태에 대한 특정 움직임, 통각, 체온 등과 같은 느낌을 인지하고 있는데 이에 대해 환자 자신은 없어진 사지에서 오는 즉각적인 입력이 없는 가운데 이전에 획득한 기억의 회상 과정에 근거하여 그 사지의 표상이 지속되는 배경느낌을 갖게 된다는 것이다. 실인증에서는 현재의 신체 감각 입력이 전달될 부위의 손상으로 인하여 자신의 신체 표상을 갱신할 수 없게 되고, 환자들은 자신의 체감각 계통을 이용한 인식을 구성하지 못하게 된다. 이들이 경험하는 것은 과거의 신체 이미지를 제공하는 배경느낌이다. 갱신되는 신체 신호의 부족으로 인하여 자신의 운동장애에 대해 비합리적으로 보고하고 건강 상태에 대해서도 부적절한 감정과 느낌을 갖게 된다고 Damasio는 설명하고 있다[27,33,34].

느낌은 신피질을 포함한 전반적인 신경적 위치에서 호르몬과 신경조절물질의 모든 작용과 동시에 반영된다. 느낌의 신경회로는 다른 감각적 채널에 의해 평가되는 모든 것과 신경해부학적, 신경생리학적으로 동등한 위상을 가지며 느낌의 주된 기능은 선호를 유도하는 편견 장치로서 이 기능을 활용하여 진화적 적응에 성공한 것이라는 점이 Damasio의 일관된 주장이다[27].

Nicholas Humphrey는 1960년대 자신의 지도 교수였던 Lawrence Weiskrantz와 함께 원숭이 대뇌피질의 시각 기능에 관한 연구를 수행하였다[35]. 이들이 발견한 시각피질 제거 원숭이의 맹시(blind sight) 현상, 즉 시각피질이 제거된 상태에서도 물체의 공간적 위치를 인식할 수 있다는 발견은 이후 David Milner와 Melvyn Goodale의 시각의 이중 흐름 가설(two-streams hypothesis)의 중요한 실증적 근거가 되었다[36]. Humphrey는 시각 관련 심리학 연구를 지속하면서 내성(introspection), 즉 감각 정보를 자아와 연관 지어 인식하는 현상을 기반으로 사회적 지능 가설(social intelligence hypothesis)을 발전시켰다. 그는 1970년대 말 심리학계의 주요 성과로서 영장류의 정신에 관한 연구를 통해 마음의 핵심 속성인 내성이 발견된 것을 지목하며 내성의 방향성에 따른 이론적 분화를 설명한다. 내성이 자기 자신을 향할 때는 Humphrey의 의식 이론으로, 타자를 향할 때는 David Premack과 Guy Woodruff의 마음 이론으로 발전되었다는 것이다[37,38].

그가 정의하는 감각(sensation)과 지각(perception)은 심리적 사건으로 감각은 감각기관에서 일어나는 사건에 관한 것이고 지각은 외부 세계의 상태에 관한 것이다. 인지과학에서 표상은 지향성을 갖는 능동적 과정이다. 표현을 구성하는 표상 매체(vehicle)가 표현되는 표상 대상(representandum)을 수령인(representee)에게 전달되는 과정에서 드러나는 것이 표상이다[39]. 이 표상주의적 관점에서 감각 표상과 지각 표상을 구분하고 다만 감각 표상을 구성하는 표상 매체는 은폐된 신체 표상이라고 가정하면서 센티언스는 자신이 감각 자극에 어떤 반응을 하고 있고 어떻게 느끼고 있는지에 관한 지각 표상이라고 Humphrey는 설명하고 있다. 더 나아가 의식 이론의 신경생물학적 접근으로 대두된 의식의 신경 상관성(neural correlates of consciousness, NCC)에 대하여 반론을 제기한다[40]. 그는 Francis Crick과 Christof Koch가 찾고자 하는 특정한 의식적 경험의 발생에 필요하면서 동시에 충분한 최소한의 신경 메커니즘인 NCC는 뇌의 물리적 속성과 감각의 현상적 속성 간의 간극을 뇌의 물리적 속성으로 환원시키는 잘못된 가정이며, 따라서 NCC가 아닌 의식을 표상하는 신경 상관성(neural correlates of representative consciousness)을 찾아야 한다고 주장한다[37,41,42].

자극에 대해 감각기관은 감각과 대응하는 각각의 행동상의 가능성, 즉 행동 유도성(affordance)에 따라 감각 반응을 유발한다. 그는 원시적인 단계에서 자극에 따른 반사적 행동 반응이 발생하는 현상을 센티션(sentition)이라 명명하고, 이에 대한 신체적 표현이 좀 더 복잡한 생명체의 중앙 신경절 혹은 원시적 뇌에 의해 표상으로 중계되는 과정은 센세이션(sensation)이라고 구분한다. 특히 충분히 복잡한 중앙통제적 신경계를 가진 생물에서 행동 반응의 원심성 사본(efferent copy)이 발생하는 진화적 시점을 원시적 자아(proto-self)의 단계로 상정하고 이 원심성 사본을 토대로 자신이 어떻게 반응하고 어떻게 느끼고 있는지에 관한 표상을 얻을 때 현상적 감각(phenomenal sensation)을 경험하게 된다는 것이 그가 주장하는 의식 이론의 핵심적 신경 처리 과정이다.

Humphrey에 따르면 신경계 내에서 특정 감각자극에 반응 행동을 보이도록 유도된 행동 신호와 같은 부위로 유입되는 감각 신호와 상호작용하면 순환적 되먹임 고리(feedback loop)가 안정적으로 형성될 수 있다. 이 안정 상태에 대하여 John Hopfield의 끌개 신경 네트워크(attractor neural network) 이론을 이용하여 설명하는데 그는 자신의 의식 이론에서 제안하는 끌개의 명칭을 입선드럼(ipsundrum)이라고 명명하고 있다[43,44]. 이 과정에서 감각은 고유한 양식 특이적 질로써 표상 수령인에게 전달되며 나에게 일어나고 있는 일을 표상하는 단계에서 나는 무엇인가를 사고하는 단계로 나아간다. 센티언스는 입선드럼의 표상 과정이며 이때 생명체는 현상적 경험을 하는 것이다. 그는 또한 입선드럼을 지속하는 자기 유지적 되먹임은 실무율(all or none law)을 따르며 이로 인해 현상성의 획득과 그에 따른 현상적 자아의 출현은 창발적으로 일어났을 것이라고 가정하면서 진화 이론를 기본 전제로 하여 역공학적(reverse engineering) 방법으로 자극에서 행동까지의 신경 처리 과정에 대한 의식 이론을 구축한다[37].

Humphrey는 입선드럼을 생성하는 신경해부학 모델이나 신경생리학 모델을 명시적으로 제시하지는 못하고 있으나 그의 가설에서 센티언스의 출현에 필요한 핵심 요소로 입선드럼이 발생할 수 있는 충분한 크기의 중앙 통제적 신경기관과 온혈성을 제시한다. 그는 견치류와 공룡에서 각각 진화한 포유류와 조류가 높은 에너지 비용에도 불구하고 항온성을 유지하며 진화 적응에 성공한 이유를 신경계의 효율성과 안정성에서 찾고 있다. 신경세포의 신경전도속도가 1℃당 약 5% 증가하고 불응기도 같은 수준으로 감소한다는 연구 결과를 토대로 15℃의 냉혈 체온에서 37℃의 온혈 체온으로 진화한 생명체의 신경전도속도가 두 배 이상 가속화되었을 것이라는 점에서 보면 온혈성은 Humphrey가 분류하는 센티언스 보유 대상의 주요 기준이 된다[45].

더불어 그는 센티언스를 자아성의 필요 조건으로 전제하며 현상적 의식이 단순한 주관적 경험에 머무르지 않고 행동으로 표출되는 센티언스의 확실성 수준을 규정함으로써 센티언트 동물(sentient animal)의 스펙트럼을 제시한다. 이러한 충분조건과 필요조건의 설정은 센티언스가 제공하는 적응적 이점에 대한 해석뿐만 아니라 상대방의 행위자 수준을 파악하고 그에 따른 적절한 윤리적 대우를 결정하는 근거로 활용하려는 그의 실천적 목표를 반영한다[37].